捕食者与猎物的动态关系

高中生物洛特卡－沃尔泰拉方程，可选择加入猎物的环境容纳量

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关于此实验

加拿大的毛皮商人注意到，雪鞋兔及捕食它们的猞猁数量会以大约十年为周期起伏。一个简单的模型解释了其中的原因：野兔多，猞猁的食物就多，猞猁便会大量繁殖；猞猁吃掉太多野兔后，饥饿的猞猁数量便会减少，野兔随后恢复。改变出生率、捕猎率和死亡率，观察草地变得繁茂又空旷，并沿着相图中两种种群描绘出的轨迹前进。

学习目标

描述捕食者和猎物种群如何以相互关联的周期增减
解释为什么捕食者数量的峰值晚于猎物数量的峰值
解读以猎物数量为横轴、捕食者数量为纵轴的相图
找出两个种群数量都保持不变的平衡点
解释猎物食物有限如何减弱周期波动

使用方法

1使用默认设置点击“播放”。哪个种群先达到峰值？另一个种群在多久之后达到峰值？
2读取测得的周期，并与小振幅周期的预测值进行比较。
3将初始数量设为接近平衡点：60只野兔和50只猞猁。周期会发生什么变化？
4提高捕食率 b。平衡点会如何变化？哪个种群数量会变动？
5提高猞猁死亡率 d。在平衡点处，野兔和猞猁哪一方会受益？
6开启野兔的食物限制。相图上的环路会发生什么变化？试试将环境容纳量设为较小的100。

模型

\frac{d H}{d t} = a H - b H L

野兔以速率 a 出生，遇到猞猁时会被吃掉（H只野兔，L只猞猁）。

\frac{d L}{d t} = c b H L - d L

猞猁每吃掉一只野兔就增加 c 只新猞猁，并以速率 d 死亡。

H^{*} = \frac{d}{c b}, L^{*} = \frac{a}{b}

经典模型的平衡点，即两种种群的变化率都为零的点。

T \approx \frac{2 π}{a d}

平衡点附近小振幅周期的周期

\frac{d H}{d t} = a H (1 - \frac{H}{K}) - b H L

食物有限时，野兔会按逻辑斯蒂增长趋近环境容纳量 K。

假设

种群数量被视为平滑变化的连续数值，而不是一只只动物的个数。
猞猁只吃野兔，被吃掉的野兔数量与野兔和猞猁相遇的频率成正比，即 b × H × L。
如果食物不受限制，而且没有猞猁，野兔就会无限增长。
没有季节变化、迁徙、疾病或随机事件。方程使用四阶龙格-库塔法求解，因此每次得到的结果都相同。
草地画面用一个图标表示多只动物，这样即使种群数量很大，也能显示在屏幕上。

在课堂上试试这个实验

Q1为什么猞猁数量的峰值总是比野兔数量的峰值稍晚出现？
Q2猎人每年会杀死一部分猞猁，这会使 d 增大。看看平衡点：猞猁的平均数量会下降吗？实际发生变化的是什么？
Q3为什么经典模型中的周期振荡永远不会消失，而食物有限时却会消失？
Q4如果一种疾病导致几乎所有野兔都死亡，猞猁会怎么样？
Q5现实中野兔和猞猁的周期约为 10 年。要让模型与之吻合，你会调整哪些速率？

常见问题

野兔和猞猁的周期真的只是由猞猁造成的吗？

并不完全是。野外研究表明，野兔和其他捕食者的食物供应也很重要。该模型捕捉了捕食者与猎物之间的主要反馈循环，因此被用于生态学课程，但真实的周期有多种成因。

相图为什么会形成闭合环路？

在经典模型中，H和L的某种组合会随时间保持严格不变，因此系统在每个周期后都会回到同一点。不同的初始数量会形成围绕平衡点的不同环路。

为什么较大的周期比预测的持续时间更长？

公式 2π/√(ad) 只有在周期非常小时才精确。远离平衡点时，种群会在极低水平停留很长时间才恢复，从而拉长每个周期。