掠食者與獵物的動態關係

高中生物洛特卡－伏爾泰拉方程式，可選擇納入獵物的環境容納量

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關於此實驗

加拿大的毛皮商人注意到，雪鞋兔及捕食牠們的猞猁數量會以大約十年為週期起伏。簡單的模型解釋了其中的原因：野兔多，猞猁的食物就多，猞猁便會大量繁殖；猞猁吃掉太多野兔後，飢餓的猞猁數量便會減少，野兔隨後恢復。改變出生率、捕獵率和死亡率，觀察草地變得繁茂又空曠，並沿著相圖中兩個族群描繪出的軌跡前進。

學習目標

描述捕食者和獵物族群如何以相互連動的週期增減
解釋為什麼捕食者數量的高峰晚於獵物數量的高峰
解讀以獵物數量為橫軸、捕食者數量為縱軸的相圖
找出兩個族群數量都保持不變的平衡點
解釋獵物食物有限如何減弱週期性波動

使用方法

1使用預設設定點擊「播放」。哪個族群先達到高峰？另一個族群會在多久之後達到高峰？
2讀取測得的週期，並與小振幅週期的預測值比較。
3將起始數量設為接近平衡點：60隻野兔和50隻猞猁。週期會有什麼變化？
4提高捕食率 b。平衡點會如何變化？哪個族群數量會變動？
5提高猞猁死亡率 d。在平衡點，野兔和猞猁哪一方會受益？
6開啟野兔的食物限制。相圖上的迴圈會有什麼變化？試試將環境容納量設為較小的100。

模型

\frac{d H}{d t} = a H - b H L

野兔以速率 a 出生，遇到猞猁時會被吃掉（H隻野兔，L隻猞猁）。

\frac{d L}{d t} = c b H L - d L

猞猁每吃掉一隻野兔就增加 c 隻新猞猁，並以速率 d 死亡。

H^{*} = \frac{d}{c b}, L^{*} = \frac{a}{b}

經典模型的平衡點，也就是兩個變化率都為零的點。

T \approx \frac{2 π}{a d}

平衡點附近小振幅週期的週期

\frac{d H}{d t} = a H (1 - \frac{H}{K}) - b H L

食物有限時，野兔會以邏輯斯蒂成長的方式趨近環境容納量 K。

假設

族群數量被視為平滑變化的連續數值，而不是一隻隻動物的個數。
猞猁只吃野兔，被吃掉的野兔數量與野兔和猞猁相遇的頻率成正比，也就是 b × H × L。
如果食物不受限制，而且沒有猞猁，野兔就會無限增長。
沒有季節變化、遷徙、疾病或隨機事件。方程式使用四階龍格－庫塔法求解，因此每次得到的結果都相同。
草地畫面用一個圖示表示多隻動物，這樣即使族群數量很大，也能顯示在螢幕上。

在課堂上試試這個實驗

Q1為什麼猞猁數量的高峰總是比野兔數量的高峰稍晚出現？
Q2獵人每年會殺死一部分猞猁，這會使 d 增大。看看平衡點：猞猁的平均數量會下降嗎？實際上改變的是什麼？
Q3為什麼經典模型中的週期振盪永遠不會消失，而食物有限時卻會消失？
Q4如果一種疾病導致幾乎所有野兔都死亡，猞猁會怎麼樣？
Q5現實中野兔和猞猁的週期約為 10 年。要讓模型與之吻合，你會調整哪些速率？

常見問題

野兔和猞猁的週期真的只是由猞猁造成的嗎？

並不完全是。野外研究顯示，野兔和其他掠食者的食物供應也很重要。此模型捕捉了掠食者與獵物之間的主要回饋循環，因此被用於生態學課程，但真實的週期有多種成因。

相圖為什麼會形成封閉迴圈？

在經典模型中，H和L的某種組合會隨時間保持嚴格不變，因此系統在每個週期後都會回到同一點。不同的初始數量會形成環繞平衡點的不同迴圈。

為什麼較大的週期比預測的持續時間更長？

公式 2π/√(ad) 只有在週期非常小時才精確。遠離平衡點時，族群會在極低的數量停留很長時間才恢復，因而拉長每個週期。