動作電位

高中生物魷魚巨軸突的霍奇金-赫胥黎模型:電壓閘控通道中的鈉、鉀和漏電流

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關於此實驗

每一個念頭和每一次心跳都仰賴動作電位:這種短暫的電壓尖峰會沿著神經細胞和肌肉細胞迅速傳播。靜止時,神經元內部的電位比外部約低65 mV。微弱的刺激幾乎不會引起任何變化,但電壓一旦超過閾值,鈉離子通道便會迅速打開,鈉離子湧入,使細胞內側的電位在一毫秒內轉為正值,隨後鉀離子通道將其恢復。刺激霍奇金和赫胥黎研究過的烏賊巨軸突,找出閾值、測試不應期,並用毒素阻斷離子通道。

學習目標

  • 描述靜止電位,以及動作電位期間電壓的變化
  • 結合鈉離子通道和鉀離子通道,解釋去極化和再極化
  • 解釋動作電位的「全有或全無」特性以及閾值的概念
  • 解釋不應期,以及它為何會使神經衝動只能朝一個方向傳播
  • 預測阻斷離子通道的藥物和毒素會產生什麼影響

使用方法

  1. 1先按「低於閾值」,再按「略高於閾值」。比較兩條波形。是否有振幅只有一半的動作電位?
  2. 2將刺激電流從 8 增加到 30 µA/cm²。動作電位會變大嗎?
  3. 3將下方圖表切換為「電導」。鈉通道和鉀通道哪個先開啟?哪個先關閉?
  4. 4按下「快速連續刺激兩次」。為什麼第二次刺激不會引發動作電位?逐漸延長兩次刺激之間的間隔,直到出現動作電位。
  5. 5逐步阻斷鈉通道。到哪一步時動作電位會停止產生?
  6. 6改為阻斷鉀通道。動作電位的形狀會如何改變?

模型

膜電壓的霍奇金-赫胥黎方程式
每個閘門的開啟與關閉速率取決於電壓(h 和 n 使用相同形式的方程式)
描述每種離子平衡電位的能斯特方程式

假設

  • 溫度為 6.3 °C 的魷魚巨軸突膜小片段;將 1952 年原始速率方程式進行平移,使靜止電位為 -65 mV。
  • E_Na = +50 mV,E_K = -77 mV。在幾個動作電位產生期間,離子濃度不會改變。
  • 使用步長為0.01 ms的四階龍格-庫塔法求解方程式。膜片是均勻的,因此在這裡,衝動不會沿著軸突傳播。
  • 阻斷一定比例的通道,會使最大電導按相同比例降低,TTX和TEA的作用就是如此。

在課堂上試試這個實驗

  1. Q1解釋為什麼在動作電位達到峰值時,膜內側會變為正電。
  2. Q2為什麼峰值永遠不會高於E_Na?
  3. Q3為什麼更強的刺激不會產生更大的動作電位?神經系統又如何對更強的刺激進行編碼?
  4. Q4在絕對不應期內,任何刺激都無法觸發新的動作電位。是哪個閘門負責這一點?
  5. Q5河豚含有河豚毒素(TTX)。解釋為什麼食用烹調不當的河豚會導致人停止呼吸。

常見問題

m、h和n分別代表什麼?

它們表示處於開啟狀態的閘門比例。m 是鈉離子通道的快速活化閘門,h 是較慢的失活閘門,n 是鉀離子通道的活化閘門。只有當三個 m 閘門都開啟,且 h 閘門沒有關閉時,鈉離子通道才會導電。

為什麼是魷魚?

魷魚的巨大軸突直徑可達 1 毫米,粗到霍奇金和赫胥黎在 20 世紀 40 年代能把一條導線插入其中。他們的測量成果為他們贏得了 1963 年諾貝爾獎,而他們提出的方程至今仍是神經科學的基礎。

為什麼尖峰之後電壓會降到靜止電位以下?

鉀離子通道關閉得很慢,因此在幾毫秒內,開啟的鉀離子通道比靜止時更多。電壓會被拉向 E_K,而 E_K 比靜止電位更負。這種下衝稱為過極化。