活動電位

高等学校生物イカ巨大軸索のホジキン・ハクスリーモデル:電位依存性チャネルを通るナトリウム、カリウム、および漏れ電流

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この実験について

あらゆる思考や心拍は、活動電位に支えられています。活動電位とは、神経細胞や筋細胞を駆け抜ける短い電圧スパイクです。静止時、ニューロンの内側は外側より約65 mVマイナスです。小さな刺激ではほとんど何も起こりませんが、電圧が閾値を超えるとナトリウムチャネルが一気に開き、ナトリウムが流入して、内側の電位は1ミリ秒のあいだプラスに転じます。その後、カリウムチャネルが電位を元に戻します。ホジキンとハクスリーが研究したイカの巨大軸索を刺激して、閾値を見つけ、不応期を調べ、毒素でチャネルを遮断してみましょう。

学習目標

  • 静止電位と、活動電位の間に生じる電圧の変化を説明してください
  • ナトリウムチャネルとカリウムチャネルに触れながら、脱分極と再分極を説明してください
  • 活動電位が全か無かの反応であることと、閾値の概念を説明してください
  • 不応期とは何か、またそれによって神経インパルスが一方向に伝わる理由を説明してください
  • イオンチャネルを遮断する薬物や毒素の影響を予測しましょう

使い方

  1. 1「閾値未満」を押してから、「閾値をわずかに超える」を押してください。2つの波形を比較しましょう。振幅が半分の活動電位はありますか?
  2. 2刺激電流を 8 から 30 µA/cm² に増やしてください。活動電位は大きくなりますか?
  3. 3下のグラフを「コンダクタンス」に切り替えてください。ナトリウムチャネルとカリウムチャネルのどちらが先に開きますか?どちらが先に閉じますか?
  4. 4「短い間隔で2回刺激」を押してください。2回目の刺激で活動電位が発生しないのはなぜですか?活動電位が発生するまで、刺激間隔を広げてください。
  5. 5ナトリウムチャネルを段階的に遮断してください。どの時点で活動電位が発生しなくなりますか?
  6. 6代わりにカリウムチャネルを遮断してください。活動電位の形はどのように変化しますか?

モデル

膜電位に関するホジキン・ハクスリー方程式
各ゲートの開閉速度は電位に依存します(h と n では同じ形式です)
各イオンの平衡電位を表すネルンストの式

前提条件

  • 6.3 °C におけるヤリイカ巨大軸索膜の小領域。静止電位が -65 mV になるよう、1952 年当初の速度方程式をシフトしています。
  • E_Na = +50 mV、E_K = -77 mVです。数回の活動電位の間、イオン濃度は変化しません。
  • 方程式は、時間刻み0.01 msの4次ルンゲ=クッタ法で解きます。パッチは均一なので、ここではインパルスは軸索に沿って伝わりません。
  • チャネルの一部を遮断すると、TTXやTEAが作用するように、最大コンダクタンスも同じ割合で低下します。

授業で試してみましょう

  1. Q1活動電位のピークで膜の内側が正になる理由を説明してください。
  2. Q2ピークがE_Naを超えられないのはなぜですか?
  3. Q3刺激を強くしても、活動電位が大きくならないのはなぜですか?その代わり、神経系はどのように強い刺激を符号化しますか?
  4. Q4絶対不応期には、どのような刺激を与えても新たな活動電位を引き起こせません。どのゲートがその原因ですか?
  5. Q5フグにはテトロドトキシン(TTX)が含まれています。調理が不十分なフグを食べると、呼吸ができなくなることがある理由を説明してください。

よくある質問

m、h、nは何を意味しますか?

これらは、開いているゲートの割合を表しています。mはナトリウムチャネルの速い活性化ゲート、hはその遅い不活性化ゲート、nはカリウムチャネルの活性化ゲートです。ナトリウムチャネルが電流を通すのは、3つのmゲートがすべて開き、hゲートが閉じていないときだけです。

なぜイカなの?

ヤリイカの巨大軸索は、直径が最大1 mmにもなります。1940年代、ホジキンとハクスリーがその中に電線を差し込めるほどの太さでした。彼らの測定は1963年のノーベル賞につながり、その方程式は今日も神経科学の基礎となっています。

スパイクの後、電位が静止電位より低くなるのはなぜですか?

カリウムチャネルはゆっくり閉じるため、数ミリ秒のあいだ、静止時より多くのチャネルが開いています。その結果、電位は静止電位よりも負のE_Kに近づきます。この下振れは過分極と呼ばれます。